摘要
音乐在人类文化中无处不在，音乐作为情感和愉悦体验的来源，在身体上和情感上打动我们，学习演奏音乐会塑造大脑结构和大脑功能。大脑对音乐的加工（即对旋律、和声和节奏的感知）传统上被认为是一种听觉现象，一般使用被动聆听范式进行研究。然而，在听音乐时我们会积极地预测接下来可能发生的事情。这种主动性导致了对音乐加工更全面的理解，音乐加工涉及到与行动、情绪和学习有关的大脑结构。研究者在这篇综述中回顾了音乐感知相关的认知神经科学文献。他们发现，音乐感知、行动、情绪和学习都取决于人类大脑的基本预测能力，正如音乐预测编码模型所述。这篇综述阐述如何将这种对个人音乐感知专长的构想拓展到用于解释集体音乐创作的动态性以及潜在的大脑机制。这反过来又对人类的创造力产生了重要影响，音乐即兴创作就证明了这一点。从神经科学的角度来看，这些最新进展为音乐的意义提供了新的认识。
“倾听是音乐中一切美好事物的关键。”--派特·麦席尼（PatMetheny）
1.前言
尽管音乐通常被认为不过是作曲家或演奏家有意组织的声音或者音景，但对大多数人来说音乐是有意义有情感的。从音乐理论视角来看，音乐可以分为三个基本成分——旋律（melody）、和声（harmony）和节奏（rhythm）(图1)，每个成分都有重叠但不同的神经网络作为基础。在极少数情况下，能被单独地体验这些基本成分，例如，当一个人在聆听Gregorian圣歌中的单一旋律线或者PhilCollins的《IntheAirTonight》中史诗般的鼓点（在三分钟的声乐和键盘演奏后，突然地引入）时。然而，大部分情况下，这些成分相互作用以创造具有独特认知和情感特征的一体化音乐体验。近年来，人们越来越清楚地认识到，要理解人们为何如此迷恋音乐，我们需要了解音乐感知的神经元基础，而音乐感知又与显性或隐性运动形式的行为和情绪密切相关。因此，音乐感知除了涉及听觉系统外，还涉及与行动、情绪和学习相关的大脑网络(图1d)。
音乐一个特别重要的特征是音乐结构包含的模式能让听者基于统计学习（statisticallearning）形成预期（expectations），这些预期随后可能会应验或者不应验。因此，音乐体验与大脑的预测模型密切相关：例如，调性（tonality）是指向旋律和和声调中心的层级关系的体验；节拍（metre）是指有规律地重复的节奏模式和重音的体验，这保证了我们有规律地进行到有时非常不规则的音乐节奏中。在这篇综述中，研究者描述了音乐聆听的过程，在这个过程中不断对音乐构建接下来会发生什么的预测（predictions），以及这个过程如何产生感知、行动、情感以及随着时间的推移如何学习，正如音乐预测编码（predictivecodingofmusic,PCM）模型所表述的那样。
PCM模型认为，当聆听有旋律、和声和节奏的音乐时，大脑会基于先前的经验部署一个预测模型来指导我们的感知。以重复切分节奏为例（图2），其中一个节拍被分成了几个部分。如PCM模型所认为的，在遇到不可预测的切分音时会体验到有误差的感觉。这可能会激发行为冲动，通过跺脚来加强节拍。这种主动聆听的过程形成了音乐情绪反应和音乐学习的基础，它会随着时间更新我们潜在的预测模型。因此，音乐是研究预测大脑强有力的工具，因为它的结构允许进行心理预期（anticipation）。
在接下来的章节中，我们将概述大脑中的音乐感知。首先介绍PCM模型。其次，讨论与这个模型相关的音乐的基本组成部分，再讨论涉及行动、情绪和学习的这些更复杂的音乐加工。研究者没有把重点放在语言和临床应用上，而是放在了大脑音乐加工的基础神经科学以及必要的基于预测的大脑机制上。最后，他们考虑将PCM模型推广到包括人际关系中和群体分层组织的音乐互动和交流上。
图1.从音乐结构成分到大脑中的感知、行动和情绪。图中显示了音乐的组成部分，以及电生理学和神经成像技术所建立的脑基础。a.披头士乐队的《Sgt.Pepper’sLonelyHeartsClubBand(Reprise)》的节选中的旋律（乐谱最上面五线谱上的连续高音）、和声(中间五线谱上的和弦进行)和节奏(最下面五线谱上的打击乐乐谱)。b.大脑对音乐的反应可以用神经成像方法来测量，通常使用脑电图(EEG)，脑磁图(MEG)或功能磁共振成像(fMRI)，它们有着不同的时间分辨率。脑电图和脑磁图的采样通常为1-10毫秒，功能磁共振成像的采样时间为0.72-3秒。c.EEG/MEG数据的两种分析方法得到的神经标记:事件相关电位和频率标记（frequencytagging）。最常用的事件相关电位可能是失配负波（MMN）和早右前负波（ERAN），是听觉预期违规的标志。MMN波形(上)通常发生在-ms左右，而ERAN波形(中)通常发生在-ms左右。这些面板右侧的图像显示了这些信号的来源是如何被定位在大脑的稍微不同的区域。最后，另一种突出的方法，即频率标记，显示了节拍（这里是一个无重音的重复脉冲）和想象中的3/4节拍是如何在EEG记录的振幅频谱中表现为峰值的（下）。d.参与音乐加工的大脑网络，标记出了与音乐感知、行动和情绪相关的关键大脑结构。学习在这里被解释为通过贝叶斯推断对实时预测大脑模型的持续更新。
2.音乐预测编码（PCM）模型
越来越多的人认为预测是大脑加工的基本原则。预测编码理论解释了特异的大脑网络如何识别其感官输入的原因，如何将信息与其他网络整合并适应新的刺激。最近，一个颇具影响力的预测加工理论（主动推断，activeinference）指出，感知、行动和学习构成了一个递归贝叶斯过程，通过贝叶斯过程，大脑试图将感觉输入和对该输入自上而下的预测之间的预测误差（predictionerror）降至最低（专栏1）。
多年来人们已经清楚地认识到，只有通过预测才能完全理解音乐。音乐相关的预测和各种情绪有关，而且音乐预期和情绪之间的关系被认为与生存相关的预期大脑机制有关。音乐预期一方面是由听觉（自下而上）引起的，另一方面取决于大脑的预测（自上而下）。预测性大脑机制依赖于长期的可塑性和学习能力（例如，形成图式预期（schematicexpectations）），对特定曲目或音乐类型的熟悉程度（真实预期，veridicalexpectations），对即时音乐的短期记忆（形成动态预期，dynamicexpectations）以及精心养成的聆听策略。因此，音乐预期的神经机制和功能结构受文化、个人音乐聆听史、音乐训练以及生物学因素有关。
最近，对音乐感知的研究转向了模拟音乐结构的实验，这些研究证明了心理预期和预测机制。为了将这些方法整合到神经音乐研究中，研究者在最近几篇文章中提出了PCM模型（图2）。该模型是音乐脑功能预测加工（专栏1）理论的一个特例，特别
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